Mechanizmem přirozeného výběru může docházet k evoluci adaptivních znaků pouze u nepohlavne se rozmnožujících druhů. U druhů rozmnožujících se pohlavně vzniká genotyp jedince v každé generaci náhodným namixovaním genů od obou rodičů a biologická zdatnost (fitness) jedince se zde proto nededí. Pro vysvětlení fungování adaptivní evoluce u pohlavně se rozmnožujících organizmů byla V 70. letech minulého století navržena teorie sobeckého genu. Podle ní v průběhu evoluce nesoupeří jedinci v rámci populace o co největší biologickou zdatnost, ale alely v rámci jednoho lokusu o schopnost předat co nevíce svých kopií do genofondu další generace. Tato teorie ovšem opomíjí skutečnost, že vliv jednotlivých alel na fenotyp i vliv jednotlivých fenotypových znaků na biologickou zdatnost jedince závisí na tom, jaké další alely jsou přítomny v genotypu daného jedince. Teorie evolučně stabilních strategií ukazuje, že za těchto podmínek nemohou vést selekční tlaky k dlouhodobým změnám ve fenotypu organizmů, ale pouze k vychýlení frekvencí jednotlivých alel z rovnováhy. Cim je toto vychýlení větší, tím více genofond těmto dakům vzdoruje a po přerušení selekčního tlakj^u se frekvence alel samovolně vrací na původní hodnoty. Teorie zamrzlé plasticity, publikovaná v roce 1998, ukazuje, že pohlavně se rozmnožující druhy mohou evolučně odpovídat na selekční tlaky (jsou evolučně plastické) pouze v době, kdy jsou příslušníci daných druhů geneticky uniformní, tedy například po odštěpení a následném rychlém namnožení malé části populace původního druhu. Po určité době odhadované na základě paleontologických dat na 1-2% doby trvání druhu se v genofondu nahromadí genetický polymorfizmus a nové mutace se tak v každé generaci ocitnou ve společnosti jiných alel - druh se přestane chovat jako evolučně plastický a začne se chovat jako evolučně elastický. V tomto stavu pak existuje až do doby, než se v prostředí nahromadí takové změny, že evolučně zamrzlý druh vymře. Z teorie zamrzlé plasticity vyplývá řada důsledků pro nejrůznější vědní obory, včetně psychiatrie. Vzhledem k tomu, že druh může účelně evolučně odpovídat na vlivy prostředí pouze bezprostředně po svém vzniku, je naprostá většina druhů, se kterými se v přírodě setkáváme, včetně člověka, adaptována nikoli na podmínky, ve kterých momentálně žijí jejich příslušníci, ale na podmínky, které panovaly v době jejich vzniku. Teorie zamrzlé plasticity dále ukazuje, že vznik altruistického chování je mnohem pravděpodobnější, I než jak naznačovaly předcházející evoluční teorie.

The mechanism of natural selection can lead to the evolution of adaptive traits only amongst asexually reproducing organisms. Amongst organisms that reproduce sexually, the genotype of the individual is formed in each generation through the random mixin g of the genes of the two parents and thus the biological fitness of individuals is not inherited. The theory of the selfish gene was pro- posed in the 1970’s to explain the functioning of adaptive evolution amongst asexually reproducing organisms. According to this theory, individuals do not compete for the greatest biological fitness in the framework of the population during evolution, but rather the alleles compete in the framework of a single locus for the ability to transfer the greatest number of their copies to the g ene pool of the next generation. However, this theory neglects the fact that the effect of the individual alleles on the phenotype and the effect of the individual phenotype traits on the biological fitness of individuals depend on the other alleles that are present in the ge notype of the individual. The theory of evolutionarily stable strategies indicates that, under these conditions, selection pressures can not lead to long-term changes in the phenotypes of organisms, but only to deflection of the frequency of the individual alleles from equili brium. The greater this deflection, the more the gene pool resists this pressure and, after cessation of the selection pressure, the f requency of the alleles spontaneously returns to the original values. The theory of frozen plasticity, published in 1998, shows that sexually r eproducing species can respond evolutionarily to selection pressures (they are evolutionarily plastic) only when the members of the partic ular spe- cies are genetically uniform, i.e. after splitting off and subsequent rapid multiplication of part of the population of the ori ginal species. Following a short period of time, estimated on the basis of paleontological data to correspond to 1-2% of the duration of the s pecies, genetic polymorphism accumulates in the gene pool and thus, in each generation, the new mutations are in the presence of differ ent alleles – the species ceases to behave in an evolutionarily plastic manner and begins to be evolutionarily elastic. It then exi sts in this state until such time as such changes accumulate in the environment that the evolutionarily frozen species becomes extinct. A n umber of consequences follow from the theory of frozen plasticity for various fields of science, including biological psychiatry. As a species can usefully respond evolutionarily to the effect of the environment only immediately following its formation, the vast majorit y of the species that we encounter in nature, including human beings, are adapted, not to the conditions in which its members momentaril y live, but to the conditions that existed at the time of its formation. The theory of frozen plasticity further indicates that t he formation of altruistic behaviour is far more probable than was suggested by the previous theories of evolution.

PřFa UK Praha

Where is modern evolutionary biology heading - the theory of frozen plasticity and biological psychiatry

Lit. 9